第5版()
专栏：
从植物的光能利用效率看提高单位面积产量
汤佩松
经过过去几年的努力，在我国农民精耕细作的优良传统的基础上，农作物单位面积产量已有所提高。在水肥充裕的条件下，水稻亩产千斤，小麦亩产八百斤，在小面积试验田中是常见的，个别实验还得到更高些的产量。在数以千亩计的较大面积丰产田中，水稻已可达平均亩产八百斤左右，小麦已可达亩产五百斤左右。本文试图以光能利用效率为中心，分析以下几个丰产研究中经常提出的问题：一、目前稻麦的“最高产量”是否已经“到顶”，即达到了理论上的最高限度？二、如未到顶，还有多少有生物学理论根据的增产潜力可挖？三、挖掘这些潜力的关键何在？如何着手？一
一切农业栽培措施都是为了使农作物更经济、更有效地进行光合作用，即利用日光能将二氧化碳和水合成为有机物质——农产品。因此，作物光合作用中利用日光能的效率，是决定单位面积产量的基本因素。植物利用日光能的效率可以分三方面来探讨：一、植物吸收了多少落在其表面上的日光；二、吸收的光是否能有效地利用，即作为一个光生物化学反应的效率（量子效率）如何；三、作为一个生理过程，光合作用的强度（速度）是否和所接受的光能成比例地增加（“光饱和”现象）。
许多试验证明，照射在植物上的日光的60％—80％可被植物吸收，其余20％—40％被反射掉。在大田情况下反射掉的日光可低于这个比例，在合理密植的禾谷类作物田中因反射而失掉的光能不到10％，故下面估计光能利用效率时将这个因素的影响忽略。
决定植物光能利用率的主要因素是光合作用这个光生物化学反应本身的效率，即在光合反应中有多少光能可以转化为光合产物（葡萄糖和淀粉等）中的化学能。本世纪以来这一转化效率的研究一直是植物生理学上的一个基本理论课题。由于技术上的要求比较高以及生物材料本身的复杂性，所得数据尚不一致，多数数值是在25％—35％（即量子需要值为8—12）之间。但即使是25％这个下限值也比一般机器的转能效率为高，更比目前所知的日光电池的效率高。这里应当强调指出，这样的光合作用效率，是在人为的最适宜的条件下得到的。即它是在最适温度、光照和二氧化碳浓度的条件下，用结构最简单的单胞藻类或离体叶绿体进行短时间试验得到的结果，这与植物自然生长的环境大不相同。因此这些数值只能看作是光生物化学反应的理论转能效率，不能代表田间自然光照下植物的光能利用效率。
“光饱和”现象也是决定光能利用率的一个重要因素。作为一个光生物化学反应，光合作用过程的进行与光能之间存在着定量的关系；但作为一个生长着的植物，尤其是高等植物的一个生理功能，这一定量关系就为其本身复杂的形态、结构以及整体中的各种机能，特别是对外界环境的适应性所局限。田间植物的光合作用强度（速度）与光强度之间，只有在微弱的光强度下才成简单的定量关系；超过一定范围，光强度增加时光合作用强度就不再按比例地增加，甚至不再增加，这就是所谓“光饱和”现象。离体单叶片的光饱和现象在一般大气二氧化碳含量为万分之三的条件下，光强度只达到晴天最强光照的十分之一至五分之一的强度时即已出现，因此生长在自然条件下的农作物虽然可以吸收80％以上的日光，但所吸收的光能对光合作用有用的只有10％—20％，其余部分（80％—90％）是以放热或其他方式（如蒸腾作用）失掉了。在大田种植条件下，水稻和小麦群体的光饱和点比上述数值为高（约40％—50％），并依生育时期而改变。但这主要是由于日光在各层叶片上的分布不同而造成的，因此不妨碍用10％—20％这个低值作为估计“最高单位面积产量”的“下限”指标的一个成分。
综上所述，直射到大田作物植株上的日光能，即使是全部被吸收也只有20％左右能用到光合作用中去，而这部分光能由于光合作用本身效率的限制，又只能利用25％。因此，在大田自然光照和二氧化碳浓度低的条件下，作物的总光能利用率只有20％×25％，即5％左右这个数值可以作为衡量作物产量的参考指标。
由上面的分析可以看到，从光合作用的角度考虑决定单位面积产量的是作物的光能利用效率。这个效率的上限是35％（光生物化学效率），下限是5％（光生物化学效率和光饱和现象的共同作用）。在这个相当大的幅度内，光能利用效率是可以随作物的性能和外界条件而改变的。这里只举出一个最显著的例子说明：光饱和现象可以随植物周围气体中的二氧化碳浓度的增加而改变。在正常大气中二氧化碳浓度为万分之三时，光饱和现象在很低的光强度下即已出现；随着二氧化碳浓度的增加，光饱和点的强度随之上移，甚至消失。因此，在人工控制外界条件的小型试验中可以借二氧化碳的增加大大提高光能利用效率。在人工气候室的最适宜条件下，蕃茄和一些其他高等植物的光能利用率已可达百分之十至百分之二十，单细胞的小球藻更高达百分之二十五。在严格人为控制的条件下研究提高光能利用率问题，是一项科学技术上的重要的、长期的任务，但在目前大田生产中尚难控制自然气候条件，采用百分之五光能利用率作为衡量产量水平的指标还是适宜的，也和国外最近一些用另外方法计算得出的效率不谋而合。二
下面分析一下京津（华北）地区稻麦田光能利用的情况。北京地区地面全年接受的直射日光总辐射能为一百四十大卡／平方厘米，水稻生长季节（一九六二）为六三大卡／平方厘米，冬小麦生长季节（返青至成熟）为五四大卡／平方厘米，总辐射能中可以为植物用来进行光合作用的可见光部分只有一半左右。假设光合产物（生物学产量）为淀粉、纤维素和少量蛋白质，其平均含热量是四点三大卡／克（实测值）。以光能利用率百分之五计，则北京地区水稻单位面积的生物学产量应为：63×0．05×660×1042×4．3×103，即约为2500公斤／亩。
由于水稻的经济产量与生物学产量的比例（经济系数）是零点五左右，因此稻谷产量应约为每亩二千五百市斤。这里的计算未减去呼吸作用的消耗（约15％至30％），和遗留在田间的部分也未附加灰分（5％）及风干植株的含水量（约9％）。在估算中认为这两项数值大致互相抵消。同样按上式计算小麦的生物学产量应为每亩二千一百公斤，其经济系数约为0．35，则籽实产量应约为每亩一千五百市斤。
京津地区目前水稻的最高产量约为每亩一千斤，小麦约为每亩八百斤，显然增产潜力还很大。稻麦目前的最高产量从光能利用的角度看，其利用率还都只有2％左右。
下面从另外一个角度分析这个问题，来验证上面从光能利用效率所推算出来的结果。三
在现有的农业栽培措施中施肥量和栽植密度是可以改变大田产量的最重要手段。这里以作物对氮肥的要求为例，计算水稻（或小麦）的最高产量。在肥料学和植物生理学中从大量调查工作和多次的试验中得到一个产量和施肥量关系的经验公式，称之为米契尔利希定律。这里不讨论这个“定律”的实质和对它所持的不同看法。这个定律指出，为使任何作物达到最高产量，其需肥量是：氮素338斤／亩；钾（K2O）115斤／亩；磷（P2O5）68斤／亩。
威尔科克斯引伸了上述公式，得出一个从植物的全株含氮量百分比（n）来推算可能达到的最高产量的公式：总干重（市斤／亩）＝48n。对这个经验公式的意义曾有过热烈的争辩，不过在许多实际范例中，它是被证实了的公式。我们不妨用它来计算。
水稻（全株）含氮量虽随品种和栽培条件不同而有一些差异，但从现有的少数资料来看，我国水稻（全株）含氮量是在1％左右（参看《中国水稻栽培学》，丁颖主编），运用上列公式可得如下数值：总干重＝481％＝4800斤／亩。这是计算出来的生物学产量。以经济系数为零点五计，稻谷产量为每亩二千四百市斤，这与从光能利用率估算出来的亩产二千五百斤稻谷的数值几乎相同。据我们的少量样品分析，小麦的全株含氮量也是1％（农大183），经济系数为0．35，代入上式计算产量应为每亩一千七百市斤左右，这一数值也与由光能利用率计算的结果相差不远。
这里不强调两种推算法所得数据的相符。着重的是：无论国内或国外水稻小麦的实际最高产量都没有达到这样的水平。这就产生一个问题，即以光能利用率为5％为指标所计算出来的数值在实际上是否能达到？我们只从另外几种作物已经得到的实际最高产量看它的光能利用率来回答这个问题。在夏威夷，甘蔗田中的试验得到的最高产量是每亩一万二千斤。其生长季（三百六十五天）中的总辐射能是160大卡／平方厘米，计算其光能利用率已达到或稍高于5％。同样，国外马铃薯高产的资料也接近5％的光能利用率。国内外双杂交玉米的最高产量的光能利用率约为4％。由此可见，5％的光能利用率并不是不可能达到的指标。值得提出的是，根据北京一些小麦高产试验的结果（中国农业科学院），我们粗略估计在其生长旺盛的时期（拔节至灌浆），光能利用效率也能接近百分之四。比较这些资料可以看出，百分之五光能利用率不是一个普遍不能达到的指标，只是在水稻和小麦中以全生育期计算还没有达到这样高的水平。四
从上面分析结果看来，京津地区稻麦产量显然还没有到顶。限制稻麦单位面积产量提高的关键在哪里呢？过去几年的大量试验结果指出，产量虽然在一定范围内随施肥量和种植密度而提高，但超过一定范围，产量反而因增肥增密而降低。这个范围虽因地区不同而不同，但终究有规律可循。以北京地区的水稻为例，氮素为每亩二十到三十斤左右，密度为每亩十五万到二十五万苗左右，小麦也大致如此。在这样的肥、密条件下所得到的最高产量，只达到计算最高产量的半数左右。从这些试验结果中早已得出这样的一致的结论，即在限制稻麦产量进一步提高的许多因素中，最重要的关键是由高肥、高密度所引起的倒伏现象和经济系数的降低。这里只补充一点，即“高肥”多半是过多或单纯地注重在氮肥方面，而忽略了其他肥料适当的配合比例，即氮、磷、钾间的比例。下面对这两个公认的关键性问题进行较详细分析，并提出一些解决这些问题的努力方向，以供讨论和参考。
解决倒伏的问题可以从几方面着手。一、选育光能利用效率高、耐肥、耐阴的品种，如茎秆粗壮，竖型叶的品种。二、改进施肥方式，特别注意氮、磷、钾肥的比例，尤其不可忽视对防止倒伏可能起作用的钾肥。我们认为今后应重点研究栽培中的施肥方案，包括绝对量和各种肥料的配合比例。这些研究不但是为了创造新的高产纪录，更重要的是使目前已得到的高产纪录稳定下来，并应用到大面积上去。三、进一步从栽培方式方面研究提高光能利用率。我认为探讨达到高产的方式，不必一定固定在密植或“稀植”，由稀到密或“自动调节”，依靠主穗或依靠蘖穗，前期“控制”或后期“促进”等办法中的某一个方式，而要结合具体条件采用多条道路。即应该结合具体情况，依据下列原则决定选择何种措施：在保证最高单株成穗率的要求下，提高和延长单位光合作用器官的功能，促进光合产物向籽粒彻底运输。在这个原则下，可以灵活运用各种措施，达到高产。
根据以上这些看法，提出一些目前可以进行研究的方向和课题如下：
（1）在防止倒伏方面：选育耐肥品种或含氮量少的品种。后者的具体指标是植株含氮百分比低。它对提高产量的好处可由威尔科克斯公式中明显看出。选育茎秆粗壮高大一些的植株以利“通风透光”，亦即耐遮阴的品种。看来，甘蔗和玉米的高产与其“疏松”、粗壮高大（即株高／叶面积系数比值高和茎秆直径／节长的比例大）有关。
今后对“合理施肥”的理解，要不仅指某一种肥料的用量和时期，而且包括各种肥料的配合。施肥比例可依肥料学上已有的经验，结合具体土壤性质和品种等情况，进一步试验研究。在丰产试验田中，目前施肥上存在的缺点是只重视氮肥而忽视磷钾肥。从植物生理学的理论上看，植物的合理生育应该是从营养物质的“平衡”和发挥元素的特殊作用这两方面来考虑。固然我国农民有施用有机肥的特点，磷钾元素不致完全缺乏，但是它们同氮素的比例仍值得考虑。在这里值得一提的是：虽然米契尔利希公式中所提出的达到“最高产量”所需施肥量，在技术上和经济上是不易实现的，但目前国内用来获得稻麦高产（八百至一千斤左右）的实际氮肥用量约为二十至三十斤，这是和由该式推算出来的需肥量相符合的。按该式计算，水稻生物学产量为亩产二千四百斤，所需氮素（有机肥或化肥）是每亩三十四斤。或许是由于忽略了钾和磷肥的配合，虽然有时实际生产上已得到这样的产量，但是不能稳定下来。
利用一些抗生长素如CCC以防止谷物倒伏，国外最近开始了一些试验，并已取得了初步肯定的效果。这是一个可以考虑进一步研究的途径。
（2）在提高或维持经济产量／生物学产量（经济系数）方面：选育经济系数高的品种。例如，小麦与水稻的生物学产量大致相同，但由于后者的经济系数高，籽粒收获量就多。同时要选育经济系数稳定的品种，即经济系数不受或少受密度和施肥量影响的品种。例如，北方水稻经济系数的变化范围较小（零点四五至零点五零之间），而小麦经济系数变动范围就较大（零点二七至零点三七）。
对栽培技术研究的要求是：运用目前已知的和寻找其他的代谢调节物质，如微量元素、激动素类物质和生长素类物质来调节植株内物质运转的方向和速度，促使光合产物更多、更快地向籽粒运输，以提高穗粒重。此外，我们在一九五九年小麦丰产总结中所提出的向穗部喷撒碳酸盐（如碳酸氢氨）溶液，提高大气中二氧化碳浓度，促进光合作用以利籽粒的饱满，应是一个值得考虑试验研究的项目。
（3）在提高和延长光合器官功能方面：稻麦等一年生作物拔节以前的生长期，约占整个营养器官进行光合作用时期的一半。在前半期，光合器官未能全部吸收照射在地面上的光能，物质累积就较后期少。拿小麦来说，从返青到拔节，在时间上占全部生长过程的一半，但其干重累积只占全部的五分之一。如何通过育种和栽培的研究达到既能提早“封垅”，又不造成倒伏和影响穗的发育，是一个值得研究的课题。在提早光合器官进行最高光合功能方面，一般认为玉米之所以高产与其叶面积增长迅速、“封垅”早有关。同时也可以想像到甘蔗的光能利用率更高是与其多年生和收割方式分不开的。这两种作物都缩短或消除了“封垅”前的“空隙时期”。
在提高光合器官的功能方面，双杂交玉米因“杂交优势”而获得了较高的光能利用率，是一个值得在研究中参考、借鉴的例证。此外，还可以进行高光合作用效率的品种的选育。具体地说就是，一方面以光合效率高、光合器官执行功能的时期长为品种选育的目标，同时又要求这些器官对日光辐射强度的改变有高度的适应性，例如应该充分利用上部各层叶子间的“喜光性”与“耐阴性”的异质性。我认为，今后光合作用研究中的一个重要课题，应当是稻麦等作物不同时期、不同层次叶片内光合器（叶绿体及其内含物）的生态、结构与功能的变化及控制的研究。这方面的工作将为遗传选种与栽培技术提供有用的参考资料。
在延长光合器官的功能方面，可以参照植物生理学中一个正在发展的领域：生长素和激动素（Kinins）在防止器官衰老中的综合应用，把这方面的已经取得的成果运用到稻麦光合器官中来。
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本文所提出的百分之五光能利用率，在理论上肯定不是最高指标，而对目前田间栽培的高等植物来说，也是一个现实的指标。作为科学研究的长远目标，我们固然不应满足于这一指标，也有理论依据使绿色高等植物的光能利用率提高到百分之十，甚至超过百分之十；但现有的资料表明，达到百分之十的指标，必须在农业生产上有一个革命性的技术改革，其基本要求是能人为控制气候环境，满足最适合于植物生长发育的要求。
另一方面也可以考虑利用单细胞绿色植物（如小球藻）进行“工厂式”的农业生产。这样生产的光能利用率理论上可以突破百分之十甚至达到百分之二十五。但这种“工厂式”生产除要求上面指出的对环境条件的控制外，还需同时研究解决人类膳食习惯和生理要求与之相适应的问题。
我在二十年前所写的一篇文章中以及在一九四九年所写的书中，曾提到从非生物系统研究光合作用的重要意义。现在仍然认为，光合作用的“生物模拟”是极值得进行的一个基本理论研究。但这些研究只能作为长远奋斗目标。更切乎目前现实要求的是，在农业科学研究中，从施肥、灌溉方式、品种选育和栽培技术入手，研究如何稳定目前小麦每亩五百斤，水稻每亩八百斤的产量；通过这些研究结果，指出使全国总平均产量达到或接近这个水平的途径和措施。虽然目前小面积试验获得的产量超过了这个水平，光能利用率尚未达到百分之五这个“下限”，但如果在全国范围内实现这样的指标，就会使我国粮食生产的面貌有很大程度的改观。这当然是一项意义重大的科学研究工作。
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专栏：
人工养殖珍珠
熊大仁
珍珠有天然和养殖之分。天然珍珠产于外套膜内的，称为囊珠，形圆质高。产于前后耳状部的称耳珠。产于内脏部的多为小形的粟粒珠，仅作药用。产于闭壳肌四周围的，称为肌肉珠，品质最下。养殖珍珠也有正圆和半圆（附壳珠）之别。以颜色来分，有白色系统的，粉红系统的，黄色系统的，金色系统和黑色系统的。
晚近世界各国的人工珍珠养殖，以日本为最盛。养殖场共约三千个，从事于这项工作的共十余万人。去年出口的珍珠达三千余万美元。
我们祖国是利用和采捕珍珠最有悠久历史的国家之一，也是人工生产养殖珍珠最早的国家。
根据古籍中的记载，关于利用方面，《书经·禹贡》中称：“厥贡，惟土五色，羽畎夏翟，峄阳孤桐，泗滨浮磬，淮夷蠙珠，暨鱼”。其中蠙即蚌的别名。由此可见，这时已经知道用淡水河蚌珍珠作为贡品。《尔雅》中称：“以金者谓之铣，以蜃者谓之珧，以玉者谓之珪”。注曰：“金蚌玉饰弓两头。”《说文》云：“蜃属，郭云即蜃也，谓老产珠者也。一名蚌，一名含浆，周礼谓之貏物。”很明显，这时已将河蚌和珍珠用作饰品。至于海产珍珠的记载则比较迟些。宋代嘉佑年间的《图经本草》中称：“今出廉州，北海亦有之。生于珠牡，俗谓之珠母”。明代李时珍在《本草纲目》中记有：“熊太古冀越集云，禹贡言淮夷蠙珠，后世乃出岭南。”这就是说，海产珍珠后来才知道产于广东。
关于采捕天然珍珠的概况，古籍中也有不少的记载。已经知道合浦采珠，始于汉代，后汉为全盛时期。《后汉书》中称：孟尝为合浦太守，珠之他徙者复还，民诵其廉。这说明当时对于资源的繁殖保护，已有一定措施。误认为他徙者复还，所谓合浦珠还，以当时的科学水平来说，这是无足怪的。《旧唐书·地理志》中称：“合浦……有珠母海，郡人采珠之所云。”《明史》中载有：“广东珠池率数十年一采，英宗始使中官监守，天顺间，尝一采之。至弘治十二年，岁久珠老，得最多，费银万余，获珠二万八千两。”《庶物类纂·廉州志》中记载着：“合浦县海中，有梅青婴三池，蜑人每以长绳系腰，携篮入水，拾蚌入篮，即振绳令舟人急取之。”这种用人潜于海中的采捕方法，一直到清代才改用珍珠船和珍珠网。由于生产方式的改变，产量也因之增加。（清末年间，尚有珠船百余艘，珠户千余人。民初只剩百余艘，珠户数百人。抗战前仅有船二三十艘。）
关于人工养殖珍珠，据宋代庞元英在《文昌杂录》中记称：“谢景温云：有一养珠法，以今所作假珠，择光莹圆润者。取稍大蚌蛤，以清水浸之，伺其口开，急以珠投之。频换清水，夜置月中……经两秋即成真珠矣。”这种利用假核进行人工育珠的设想和作法，开创了有史以来人工育珠的先声。以后到十三世纪，我国劳动人民更发明有名的佛像珍珠。当时的方法是用半球状或佛像状的物体，插入背角无齿蚌的外套膜和贝壳之间，经过若干时期的培育，杀蚌去肉，即得半球状或佛像状的附壳珍珠。每一边有时放六七尊小佛，蔚为奇观！
欧洲对于珍珠的成因，由已往的神秘观点（露滴、神的眼泪等）转入科学的臆测，还是在十六世纪中叶的事情。有人认为珍珠是一种疾病所致，类似肾结石；有人认为它是由过剩的体液而生。十七世纪初，才知道珍珠和贝壳的性质相同。在十七世纪的七十年代，开始明确砂粒、卵子或寄生虫等乃是珍珠形成的核心。十八世纪初，更进一步阐明了珍珠是球形的贝壳。
有名的分类学创始者林奈，在珍珠养殖史上也占有重要的地位。他在一七六一年献珍珠养殖法于瑞典国王，但是并没有受到重视，直到一八五九年才被公布于世。即以蚌壳穿孔，用自然银线末端附以石灰球，插入孔内，使其接触外套膜，五年后即可收获。这种带柄的珍珠不仅比附壳珍珠前进了一步，而且也启发了养殖游离珍珠的思想。
一八三○年冯贝尔提出珍珠形成寄生虫原因说，以后不少学者也都加以证实。与此同时，赫斯林更深入一步地发现了除异物作成珍珠核外，并在其四周必形成珍珠囊，由囊分泌珍珠质，沉淀附着于核上而形成珍珠。这一个学说经过很多人的研究，非但肯定下来，也得到了发展。尤其是在十九世纪末，日人御木本幸吉在珍珠的养殖事业上，虽然仍重复着我国十三世纪的方法，养出半圆珍珠，但是不失为近代的开创者。接着，见濑辰平和西川藤吉（一九○七），以及德人阿弗尔德斯（一九一三）在实验上用外套膜片移植于贝体内，证实了珍珠囊的形成。西川氏并发明用外套膜片包住贝壳做成的核，插入外套膜形成游离的正圆珍珠（后改用外套膜小片移植法）。此后经过不断改良，不断总结，其理论也不断完善。特别是近十几年来，运用了电子显微镜、同位素、超声波、X射线、中子流、原子生物学、组织化学和生物矿物学等进行研究，无论在形态、生态、生理和发生等生物学方面，以至在生产管理、控制产卵排精、珍珠加工和鉴别品质等方面，都有了一系列较为完整的科学理论基础。如果说第二次世界大战后，松井和矶和二氏提出的珍珠形成原因之一“表皮细胞变性说”仍然没有脱离现象论范围的话，那么现在确已转入研究实质的阶段了。
我国本来在人工育珠上已有创造性的开端，但是在长时期的封建社会里，这些发明被视为雕虫小技，得不到应有的发展。解放后，我国已开始人工养殖珍珠。我们相信在党的领导下，这一工作一定可以获得迅速的发展。