1963年1月8日人民日报 第5版

第5版()
专栏:

杂种优势的利用
李竞雄
不同品系、品种甚至物种之间的有性杂交第一代,比它的亲代具有异常强大的生长势,就叫做杂种优势。这表现在体型大小、生理活动、产量、品质、寿命、孕育率、整齐度和抗逆性等各种性状方面,而且从真菌类直到高等动植物普遍显示这种现象。由于遗传学和育种学对此进行了大量研究,现在在许多大田作物、蔬菜、果树、林木、家蚕、家禽和家畜中就可以经济有效地利用杂种一代的生长优势来增加产量、改进品质和提高劳动生产率。
玉米双杂交种的增产效能和选育推广
杂种优势比较明显、增产幅度较大的例子是玉米双杂交种。在同样的栽培管理条件下,玉米双杂交种比普通品种能增产百分之三十至百分之四十。现在全世界三分之一以上的玉米面积,估计约有六亿多亩,每年都采用这类杂交种子播种,并获得了增产。
所谓双杂交种是这样选育得来的:先从优良品种中选取许多优良单株,分别进行连续四、五代的自株授粉(一称自交),在同谱系的后代中选获自交系,这是配制杂交种的原种。通过自交,可以导致遗传型的纯合化,分离出不良的隐性基因,并使各种性状固定下来。因此,任何自交系都有生长整齐但比较衰弱的特征,不同自交系则有各种性状上的分化。然后将两个来源不同的自交系(假如称作甲和乙)植株进行杂交,得到单杂交种子。由此长出的单交植株就能表现强大的杂种优势,各株生长十分整齐健壮,籽粒产量远比亲本自交系和普通品种为高。但是单交种子是在产量较低的自交系植株上着生的,在单位面积内能够产生这种杂交种子的数量不会很多,它的生产成本很高,所以在生产上通常不直接利用单交种子。必须把一种单交
(甲×乙)植株和另一种选出的不同单交(假如称作丙×丁)植株再杂交一次,产生出双杂交种子〔也就是(甲×乙)×(丙×丁)〕,以降低种子的成本费用,才能供大田种植。由此长出的双杂交第一代植株同样具有很高的产量和整齐的优良特性。
我国近年来选育的一批玉米双杂交种,经过多年试验和生产示范,肯定有很大的增产效果。北京双桥国营农场十八个生产队一九六二年试种“农大四号”双交第一代种二千亩,全部获得丰产,比“白马牙”和“金皇后”等普通品种增产百分之二十五至百分之五十四,折合每亩实增一百斤上下。一九六二年山西省晋南和晋东南区二十二个县初步统计,在一万四千亩土地上推广种植的玉米双交种比对照品种共增产一百七十多万斤,每亩平均增产一百二十一斤;绛县大交公社一处种植“农大七号”和“维尔四十二号”双交种二千九百多亩,共计增产五十二万斤,折合每亩增产一百八十斤;一九六一年该省二百零三份对比资料结果表明,双交种比“金皇后”等地方品种平均增产百分之二十八,实际每亩增产一百五十七斤。同年,山东省平度县昌里人民公社对五个“双跃”号双交种进行生产示范,比当地品种增产百分之二十七至百分之一百。其它许多生产示范结果都表明,玉米双交种具有显著的杂种优势,生长整齐一致,抗逆力很强,因而受到各地群众的欢迎。
要充分发挥杂种优势的增产作用,扩大双交种的种植面积,应在试验示范的基础上,根据因地制宜的原则,大规模地组织繁育自交系和配制杂交种子的生产工作。通常产生一套双交种子,每年需要繁殖四个自交系,配制两个单交组合和一个双交组合。为了防止非亲本花粉的串杂,必须在周围三百米内不栽其它玉米品种的地点设置隔离区,用人工控制方法来产生需要的种子。在杂交区内,应将父母本分行种植,进行去伪去劣,及时拔除母本行上的雄穗,由专一的父本供应花粉,并须分别收获、晒干和脱粒。这些制种技术要求比较严格,只有这样才能生产出质量纯正、增产效果较大的杂交种子。根据我国具体情况,目前可由国家先行筹设若干个专业繁育制种场,按照拟定的制度和方法来繁殖自交系原种和配制大量单交种子。然后通过推广机构和技术传授,将单交种子分配给有条件的社队,由群众自行配制双交种子,作为自用或交换。经过一段时期,在取得更多的经验以后,可以采用三级繁育制度:由国家(省级专业场)掌握自交系原种,在玉米主产区的专、县设场,扩大生产单交种子,在人民公社内大量配制双交种子,逐步做到玉米双交种的推广普及工作。
杂种优势在其它动植物中的利用
高粱的杂种优势比玉米还要显著。但由于大规模的去雄和授粉技术无法解决,一直没有在生产上加以应用。自从雄性不育性被发现以后,产生杂种高粱就有了经济有效的途径。中国科学院遗传研究所三年来的试验结果表明,利用这种遗传特性作为母系和具有恢复性的地方品种作父本配成的八个高粱杂种一代组合,在不同气候和土壤条件下,都有显著的增产效果:比对照品种“北京红”的籽粒产量超过百分之三十至六十,茎叶产量提高一倍左右,并具有早熟、有效分蘖多、穗大而密、籽粒重大等特点。要在大面积上生产杂种高粱种子,需要研究父母本的特性及其适当组合、隔离区位置、亲本的行数比例、父本的花粉量和散布距离以及杂种的正常花药率等问题。
近十年来,我国在生产上利用烟草品种间杂交一代取得了很大的成就。截至一九五九年总共选育出“益杂一号”(小黄金×山东多叶烟)等十八个优良杂交组合,种植面积达到五十万亩以上,一般增产百分之二十五至百分之一百,烟叶品质提高半级至一级。通常选育一个新品种需要五年左右,但选育一个优良的杂交组合只需二年上下,烟草的种子繁殖系数特别高,杂交技术比较方便、开花期很长,而每亩用种量很少。因此,可以在群众中大规模的产生杂交种子,扩大利用烟草的杂种优势。
在棉花中利用杂种优势很有发展前途。陆地棉与海岛棉或埃及棉(后二种是晚熟长绒棉)的种间杂交第一代往往兼有两亲本的优良特性,不但籽棉产量显著提高,而且纤维长度和细度都接近长绒棉。杂交种在春季较低温条件下能够提早出苗,及时吐絮,比长绒棉亲本成熟较早,甚至可以适应北方棉区栽培。
甜菜有自交不孕习性,由近亲繁殖系配成的杂交种有抵抗褐斑病的能力,块根的含糖量显著提高。还可以用四倍体和二倍体杂交,产生三倍体杂种一代种子,供大田栽培。它的含糖量、块根产量和单位面积的产糖量都比一般二倍体品种高。
在许多蔬菜作物中也可以广泛的利用杂种优势,特别是在母本品种上配备了雄性不育性以后,就能圆满的解决生产大量杂交种子的技术问题和成本问题。北京农业大学所做的二十个番茄品种间杂种一般表现早熟、结果数多、果实整齐、产量高。杂种番茄获得增产的主要因素在于促进早熟、提高早期收获量和增加单株结果数。前华东农业科学研究所利用洋葱的雄性不育株配成的品种内杂交第一代比农家品种增产百分之三十九点七;用另一个引进的雄性不育系所做的品种间杂交四年平均产量超过亲本品种“黄皮洋葱”百分之二十一至百分之三十五点七,杂交种的高产性能还在第二代中保持下来。
在许多果树中,一经选获优良的杂种以后,可用无性繁殖法加速繁育种苗,长期保持杂种优势和优良特性。北京植物园曾用野生葡萄和栽培品种进行种间有性杂交,获得董氏葡萄×玫瑰香等四个优良组合,从杂种一代实生苗中分别选得二十个新品种,具有高产、抗寒、适于酿酒用等优良特性,果汁含糖量都比相应的亲本种高。
森林育种工作的发展方向已经转移到杂种一代的利用途径上来了,因为单凭过去常用的选择方法显然不能满足林木快速生长的要求。南方高大的桉树据说就是一种天然杂交种。在法国梧桐中,曾用不同生态型——西方型和东方型杂交,其第一代比亲本类型的生长速度要快得多。我国近年获得的杉木与柳杉属间杂交种和杨树的种间杂交种都表现了不同程度的生长优势,其中(椴杨×毛白杨)×响叶杨比对照响叶杨的生长速度增加百分之七十六点三。从大量材料中选出的椴毛3×响叶杨和椴山×响叶杨等组合生长较好,可以重复进行杂交,产生可靠的造林种子。
在蚕丝生产上,早已利用了杂交一代种。由两个不同的近亲繁殖系原种配成的单交种通常比原种生长强健、发育快、抗病力强、饲桑量少、产茧量多、茧大匀称、缫丝量多、丝长、丝质优良。近年江浙蚕区采用瀛汗×华八、瀛汗×华九和瀛文×华十等组合,对保证蚕丝的产量和质量起了很大作用。近来夏秋蚕病害蔓延很快,引用广东育成的306×华十杂交一代种后,可以耐受高温,获得较高产量。为了满足大量蚕种需要,避免高温对原种生长的影响,最近又有秋期饲育单交种和配制双杂交四元种的创议。浙江农业大学试制的四元种——(镇5×苏12)×(镇8×苏13)在杭州、嘉兴、金华等地试验表明,比亲本单交种具有更大的杂种优势和许多优点。
用近亲繁殖系配成的杂种鸡可在生产上大量饲用。现在逐渐采用了三杂交方式,以甲系×乙系的单交种母鸡再和丙系公鸡杂交产生的种蛋作为推广品种,依靠杂种优势来提高种蛋的生产量和孵化率。一般选用两个产蛋率高的系配作单交,另用肉用种进行三交,就能获得生长快、肉蛋兼用的杂种鸡。采用品种间杂交方式,可以达到经济利用的目的。东北农学院曾用地方品种大骨鸡分别与来航、澳洲黑、洛岛红和新汉县种杂交,杂种鸡在孵化率、雏鸡成活率、增重速度、肥育期增重、年平均产蛋量、一年体重等方面都比大骨鸡显著优越,只是在一个杂交组合内不能同时提高产蛋量和肉用量。
获取杂种一代的简易方法
在大面积上进行人工去雄,需要花费不少劳力,对雌雄同花的作物,实际上又不可能做到。如果去雄不及时或不够彻底,还不能保证全部种子是真杂交种。现有若干种方法,可以克服这些困难,比较简便地来获取杂交一代种。
化学去雄:某些药品具有抑制雄花发育的毒杀作用,对雌花或雌蕊的发育并无妨碍。这些杀雄剂一般还有选择性。对玉米、小麦、番茄有效的是顺丁烯二酸酰?(M.H.),常用百万分之五十至一百的溶液,于开花前喷射花朵,能使花药皱缩,不散花粉。对棉花杀雄效力较大的是2,3二氯异丙酸钠盐和2,2二氯丁酸钠盐,在开花前一周用百分之一点二上下的水溶液喷射,可使花药不裂。此外,对不同植物可以试用三碘苯酸、?苯醋酸、二四滴、萘乙酸、赤霉素、核酸钠等药品。
雄性不育性:利用能够遗传的雄性不育特性,配备于母本之内,可以很方便地产生杂交一代种子,节省人工去雄的劳力,降低种子成本,保证杂交质量,促进增产作用。番茄的雄性不育性受一个隐性基因所控制。通常需要通过多代回交和一、二代自交的方法将一个优良品种转换成雄性不育系,然后选用另一个优良品种作为授粉用的父本来产生大量杂交种子。在玉米、高粱和洋葱中能够利用的雄性不育性受一种特殊的细胞质和一、二个隐性基因所控制。以具有这种特性的植株作母本和正常散粉植株杂交的第一代全部表现为雄性不育,如果重复这样的杂交,后代仍然和母本的这个性状一样。在实际应用时,一方面需要通过回交方法将一个母本转换为雄性不育系和一个相似的保持系,以便繁殖种子,同时还要在父本中配备上能够恢复雄性不育为正常开花散粉的显性基因,使它成为一种恢复系。产生玉米杂交种子时,只需在隔离区内种下适当的雄性不育甲系作母本,对它毋须进行去雄,旁边种以正常散粉的乙系为父本,就能产生单交种子。次年在另一隔离区内种下这些种子,由此长成的单交植株也表现雄性不育,把它作为母本,又不必进行去雄。这个杂交区内所栽的父本是由雄性不育的丙系与具有恢复散粉能力的丁系配成的单交植株,仍能照常产生花粉,以供给母本结成双交种子。由于恢复性的显性基因能够传到后代,在大田中种植这种种子后将有半数以上的植株能够散落花粉,足以保证全田所有双交植株得到良好的结实和高额产量。在高粱中采用的是单杂交方式,以雄性不育系作为母本,用另一个恢复系品种作为父本,在隔离区内不经过去雄手续就能产生杂种一代种子,供生产上种植,由此获得正常开花结实的杂种高粱。配制洋葱杂交种子时不必利用恢复性,只要通过回交方法,育成细胞质遗传的雄性不育优良自交系,用另一个配合力较高的正常系作父本,依靠昆虫传粉,就能获得大田种植用的杂交种子。生产上只利用洋葱的鳞茎,由此长成的植株通常是不考虑留种的。
最近在大麦、小麦、水稻中也发现了雄性不育性,这对于扩大杂种优势的利用具有极重要的意义。
其它遗传特性:用深红色茎叶的陆地棉和绿色的埃及长绒棉杂交,第一代幼苗一般呈中间红色,采用这种标志基因的方法,可在间苗时,间除由同种花粉授粉结实长出的幼苗,选留真正杂交的植株。但事先必须选用天然异交率较高的优良组合,在隔离区内配种,同时增加传粉昆虫的来源。最近在亚洲棉、陆地棉和埃及棉中还发现了自交不孕性,在许多棉花品种内有控制选择授精的基因存在,通过适当测定,可以分别选出加以利用,能够起到与雄性不育性一样的功效。十字花科的甘蓝和油菜等有自交不孕而杂交可育的现象,通过选择亲本组合,用蕾期授粉育成自交系,进行不同系间的单交,就能配成双杂交方式的甘蓝或油菜杂种种子。
杂种优势的有关理论,如遗传解释和生理基础等,由于篇幅所限,此处从略。
杂种优势的固定问题
现在还留下一个重要的问题:怎样把杂种一代的生长优势固定下来,使杂种后代能维持和杂种一代相同的产量。这还须从遗传上加以解决。已知在不同生物中,有不同的机制和方法足以保持杂种一代优良的基因组合,不致因重组和分离而发生破坏。这包括下面这些途径:
无性繁殖——在可以同时进行无性繁殖的植物中,一经获得优良的杂交组合后,就能通过营养体的繁殖方法,使杂种一代的遗传型保持不变。在有性生殖的植物中,用人为方法诱发无融合生殖率较高的杂交种,也有同样的功效。
染色体易位变异和平衡致死——像自然界的月见草一样,在单倍性配子中发生了一系列的易位变异,将所有染色体连结成一个复组以后,以此和正常配子结合的杂交种,就不可能产生纯合配子,其后代将和杂交种一样,永远是杂合性的。
双二倍体——种间和属间杂交种含有的两套不同染色体组,经过加倍以后,形成双二倍体。它的减数分裂正常,后代不致发生性状分离,因此,杂种的生长优势可以维持许多世代。


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专栏:

农作物杂种优势的生活力学说
李继耕
什么是杂种优势
“杂种优势”一词是美国人歇尔一九一四年根据玉米杂种的研究而提出的,指由于杂交而得到的杂种在生长势、体积大小、结实性、发育速度以及对不良条件的抗性方面与近亲繁殖类型之间的区别。歇尔认为,杂种在这方面的优越性是由于受精过程中相结合的异质配子的生理刺激而形成的。
最早关于植物杂交的研究是著名的瑞典植物学家林奈进行的。一七五九年俄国彼得堡科学院曾经公布征文题目:“植物是否存在性别?”一七六○年林奈以其杰出的研究工作获得了这次征文的奖金。在这个工作中林奈列举了包括十一个种的详细的实验资料,证明植物存在有性的过程,其中不仅包括近缘植物之间的杂交,而且还包括种间杂交。林奈的工作表明,用实验的方式获得植物杂种是完全可能的。
继林奈之后,曾经在俄国科学院工作的德国学者凯列特尔进行了大规模的植物杂交试验,其中特别以烟草属的不同种间杂种的获得具有最大的科学意义。他不仅观察到一系列种间杂种的生理特性,而且还发现杂种优势现象,并曾经预见到这一现象的巨大实践意义。
真正对植物的有性过程进行最深入最广泛研究的是伟大的生物学家达尔文。达尔文有关植物杂交受粉的基本著作是:《植物界异花受粉与自花受粉的效果》,《兰科植物的受精》,《同种植物花的不同形状》。此外,还有一百五十封书信论及植物的杂交问题,其中多数同达尔文的文章一样,具有杰出的科学意义。
达尔文对异花受粉与自花受粉的试验,经过整整十年的时间。试验结果,除去少数例外,绝大部分异花受粉的植株后代均较自花受粉者表现了无可争辩的优越性。以玉米为例,异花受粉与自花受粉后代的株高之比,盆栽的两次测定结果是一百比八十七及一百比九十三,田间的是一百比八十。
这样,达尔文就得出了十分重要并具有普遍生物学意义的结论:植物界异花受粉有利,而自花受粉是有害的。
达尔文还揭露了这一规律的内部原因。达尔文认为,性成分对生活条件的改变是最敏感的,外界环境条件的轻微改变,就可以引起生存于这些条件下的不同个体的性成分发生不同程度的分化,因此,性成分不完全相同的个体之间杂交一般表现有利的影响,而自花受粉的不利影响则是由于性成分缺少这种分化的结果。
继承着达尔文的理论传统,李森科一九五二年提出有机体生活力学说,对杂种优势现象进行解释。李森科认为有机体的生活力是有性过程创造的。动植物体的生活力决定于受精时期相结合的两性成分的差异程度,在种的范围以内,这种差异的程度愈大,有机体的生活力即愈强。李森科的有机体生活力学说,在农牧业生产实践中得到了广泛的应用与验证。
这样,所谓杂种优势,实质上就是指杂种有机体的生活力较近亲繁殖亲本的优越性。
杂种优势的若干理论基础
在生活力学说的指导之下,许多学者多方面地对杂种优势现象的理论及其应用继续进行了深入的研究。
美国学者安希比从一九三○年起对玉米(以后并用番茄)杂种优势的生理基础进行了一系列的研究。安希比发现,无论就叶片与分蘖的多少,叶子的光合效率或植株的相对生长率等方面来看,杂种与两亲本之间并无明显的不同,而在叶面积、株高及种子产量等方面,杂种却明显地超过两自交系亲本。其中主要原因,安希比认为与杂种种子的胚较两亲本为重这一点有关。安希比的工作结果连续发表以后,引起当时科学界的很大注意。很多人重复了他的工作,有的得到了与他一致的结果,有的竭力企图否定这一工作。对于安希比的这个结论,我们认为,胚重与其他任何别的特性或性状一样,可以是杂种优势表现的一个方面,但不是杂种优势的原因。
基于阶段发育理论而开展的植物形态建成的研究表明:植物器官的形成是以阶段改变为基础的,而阶段的改变又同该阶段发育所必需的外界环境条件联系在一起。只有在这些条件适当配合的情况下,个体发育的每个阶段进行最快,如果条件改变时,按其改变的程度,就可能引起发育阶段的延缓进行,或者发生某种程度的改变,这时,器官的形成过程也就发生相应的变化。按照这个理论,玉米自交后代所表现出的生长被抑制的现象,乃是由于不同的器官形成时期受到阻碍而造成的。每个自交系都是这样一种有机体,它由于在某一发育时期缺少相应的条件而偏离发育常轨,因而也就不可能利用以后的对于后期器官形成可能是非常良好的条件。通过自交系之间的杂交,使所有器官充分发育,从而创造了杂种发育的良好生理效果即杂种优势。
根据这个假说,人们对许多玉米杂种及其亲本作了分析,认识到杂种的每一个亲本由于不同器官形成时期的速度不同,因而有可能在杂种有机体中彼此得到补充而使杂种的各个器官形成时期最适应于当地的条件,表现最大程度的优势。因此,库彼尔曼(一九六○)认为,采用这个方法,不仅可以在杂交以前测定杂种优势的效果,并且可以测定杂种优势此后的发展方向。
除去亲本在器官形成方面的异质性对杂种优势有所影响之外,亲本种子在生物化学方面的异质性也是利用杂种优势时选择亲本的重要指标之一。据费道罗夫(一九六一)的研究,从氮磷及脂肪在种子中的含量来看,凡是两亲本种子中上述物质的含量相近或相同的,杂交后其杂种所表现的优势现象不明显甚至完全没有。反之,如果两亲本种子中上述物质的含量差别很大,则其杂种后代的优势现象也就十分明显。匈牙利学者巴林特(一九六一)发现,杂种个体发育初期所表现的这种优势是同受粉过程中的物质代谢相联系的。根据他对玉米同一组合的花粉、柱头及发育十天的幼胚所含的全磷全氮及腺嘌呤进行的分析结果,花粉中这类物质的含量远较柱头为高,同样,全磷及全氮的含量杂种胚亦较自交胚为高。
表现杂种优势的植物,一般具有高大的体积。体积的大小至少决定于以下三个因素之一:细胞较大,细胞的数目较多,或两者兼备。
据莫兹考夫(一九六一)等的观察,杂种单位叶面积的细胞数目一般多于它的两亲本。莫兹考夫对植物的杂种优势提出了一个新的解释,认为自交系生长发育受阻、产量降低的原因之一,是它的生理活性物质系统不完善,将这种生理上不完善的自交系杂交,如果生理活性物质能够彼此补充,杂种即具有更完善的生理活性系统,更高水平的新陈代谢类型,更大的生活力与更高的产量,也就是说表现杂种优势。如果杂种的生理活性物质的种类及其相互比例并不比亲本更完善、更协调,那么杂种优势的表现即不明显或完全没有。因此,只有当亲本的生理活性物质彼此是异质的,并在杂交后可以互相补充的情况下,杂种优势的获得才是可能的。
莫兹考夫的这项研究同美国学者鲁宾斯(一九四一)的工作有很多类似之处。鲁宾斯发现须霉属真菌对于培养基中维生素B1的有无及含量的多少反应极为敏感。利用这一真菌的特性,分别将优势玉米杂种的两个自交系亲本种子的胚与胚乳的维生素B1提取液,加入真菌的培养基中,结果,从单位时间内菌丝的增长量来看,一个亲本胚提取液效果较好,另一亲本的胚乳提取液效果较好,而它们的杂种则无论胚或胚乳的提取液效果均大于两亲本。这就表明,就维生素B1的含量而论,当两亲本的胚与胚乳彼此是异质的时候,它们的杂种含量最高,优势最大。最近,一些保加利亚学者也证明,在培养基中幼苗的根对维生素具有相同反应的玉米品种,杂交以后不表现明显的优势。
异属花粉蒙导是米丘林提出并在果树育种中得到成功应用的一种受粉方法。这个方法近年来在大田农作物中也得到运用。
黑麦、甜菜、向日葵、玉米等异花受粉植物有一个特点,就是在强制自花受粉时当代结实率很低或不结实,后代植株的生活力明显减退,植株矮小,甚至出现畸形,产量极低。长久以来,这个现象被认为是不可避免的自然界的“规律”。但是,如果在自花受粉当时,于本株的花粉中添加少量的远缘异属花粉,结果就会完全不同。
黑麦自交时平均每穗结实一点四粒,但如果加向日葵花粉时就可以提高到十四至十八粒(苏里莫,一九六○)。向日葵强制自交时结实率为百分之一至百分之五,而且后代畸形植株很多,如果自交时加玉米花粉结实率可大大提高(吴尔夫,一九五九)。日丹诺夫(一九五九)发现在向日葵自交时加玉米或蓖麻花粉对后代的生活力与产量均有良好的影响。如果在品种间杂交时,加玉米与蓖麻花粉,不仅杂种第一代种子的产量有所提高,而且出油量也有增加,效果显著。甜菜自交当代的结实率平均为百分之七,而用玉米、西瓜、向日葵、锦葵等花粉蒙导授粉时,则果球的结果率提高到百分之六十三至百分之七十九。后代植株除去经蒙导的生活力有所提高以外,还出现许多形态上的变异(柯瓦尔斯基等,一九六○)。
玉米方面研究得更多。许多苏联学者、捷克斯洛伐克学者以及我们在中国科学院遗传研究所的工作,均一致地证明,当玉米自交时添加少量向日葵、南瓜、高粱、锦葵、黑麦等不同的远缘异属花粉,可以明显地提高当代的结实率与后代的生活力与产量,大大克服所谓自交退化现象。
远缘花粉的蒙导作用究竟是如何产生的?
对于这个问题,不少学者进行了研究,截至目前为止,虽然还不能认为问题已经得到最终的解决,但是所累积的资料为揭露这一现象的实质指出了途径。
对于花粉的生化分析表明,花粉中含有大量的生理活性物质:酶、维生素与生长素等。不同的研究者在花粉中找到的酶的种类在二十种以上。酶的作用被假定为蒙导花粉作用的一个重要方面。
花粉中所含有的维生素已经发现的有胡萝卜素,类胡萝卜素,维生素B1、B2、E,尼克酸,叶酸等。据全苏维生素研究所、养蜂研究所和对新鲜果菜测定的资料,花粉中的维生素B1、B2与E的含量较其他材料高10倍以上。
花粉中生理活性物质的巨大含量,预示了这些物质在植物受精过程中的重要作用。当然,花粉蒙导的自然实质远比上面所描述的要复杂得多。
上面关于生理活性物质作用的叙述,仅仅反映了这个复杂问题的一个方面,如果把蒙导作用的实质,简单地归结于这一点,当然是不全面的。
总之,植物的杂种优势是由于亲本的遗传异质性所决定的。这种遗传异质性表现在产生优势杂种的两亲本之间形态、生理、生化等特性的一系列差别上,因此,无论从哪一个角度,只要能够揭露并正确地利用亲本的遗传异质性,就可以在一定程度上创造杂种的生活力;只要能够人为地改变这种遗传异质性(例如采用远缘花粉蒙导受粉),就可以在一定程度上控制后代生活力的形成,控制杂种优势。


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专栏:学术动态

山西省农业科学院小麦研究所
讨论麦田冬春施肥技术问题
山西省农业科学院小麦研究所最近举行学术讨论会,讨论了小麦施肥理论技术问题。
会上大家首先分析了历年麦田施肥状况。总的看法是:近年小麦产量是随着施肥水平的不断提高而提高的,这在很大程度上与扩大施肥面积、增加化肥用量有关。目前山西全省普遍缺肥,特别是缺乏氮肥,不但要增加施肥量,还应在现有肥料数量的基础上,采用经济的施肥方法,使其发挥最大的增产效果。有人认为,近年来,大家对水地麦田的施肥技术注意较多,而对广大旱地麦田的施肥技术重视不够。今后应对旱、薄、粗、晚等麦田施肥加强研究。会议经过讨论,提出了今后施肥研究的中心课题是:①麦田平衡施肥问题;②小麦需肥规律及确定合理而经济的施肥时期和技术;③大面积旱地麦田施肥理论的研究。
其次,对追肥施用的方法也进行了讨论。有的认为“看苗施肥”是小麦施追肥的最好指标。另一些人认为,看苗追肥很难掌握,因为“苗型”的变化比较复杂,冬前的弱苗往往在冬后会变成壮苗,旱地和水地、肥地和瘦地等苗型的发育又各不相同,不如根据小麦发育的一定生物学指标更为准确。此外,会上对小麦叶片青黄变化的营养生理问题,也展开了讨论。有的认为,青黄变化是小麦生理代谢的本质和必然规律。有的认为,在生产实践中,小麦叶片青和黄的指标,有很大的相对性,不同的肥力水平、栽培方法,形成的小麦叶色变异程度有所不同,人为措施的影响很大,因此,青黄变化是小麦内在的必然规律还是偶然现象,须进一步验证。生产实践证明,并非所有高产小麦,都要经过“青—黄—青”的几次交替变化的。
会上对冬季和春季施肥上的几个具体问题,做了细致的分析和讨论。
①旱地麦田如何追肥?一部分人根据旱地小麦需肥要求,认为以拔节期施用追肥效果最大,主张在小麦起身以后,结合锄麦施入肥料。另一部分人认为,旱地施肥,不能只依据需肥要求,还须结合当地气候特点,做到水肥相融,才能使所追之肥得到经济有效的利用。
从去年的情况看来,山西地区冬前雨雪较多,今春可能干旱,所以追肥应尽早施用,采取集中施、开沟施和耧施的方法,尽量不要把肥料撒在表面,以免肥效损失。
②要不要施暖沟肥?一种意见是,暖沟肥的作用不大,因为在全省范围内,所种小麦品种都能安全越冬,借暖沟肥以防寒保温,是没有必要的。如果施暖沟肥于地表,经过漫长的冬季,风吹日晒,肥效损失极为严重。不如将这些肥料当做底肥施用,增产效果更大。另一种意见是,在白茬下种和晚播麦田,早春追肥不足的,冬季施用一定数量的暖沟肥,也能起到良好效果。最后大家认为,在去年麦田中,未施底肥的、播种较晚的和有条件冬浇的麦田,应该施用暖沟肥,以保苗越冬,促进分蘖。
③冬季追肥好还是春季追肥好?这是目前缺肥情况下急待弄清的问题。讨论中一些人主张,冬季早追肥可以促进小麦冬前大蘖增加,提高小麦分蘖成穗率,促进根系发育,特别对冬前弱苗转强,有着重要的作用,因此认为冬季追肥好。另一些人主张,小麦冬前需肥量小,冬季气温又低,肥料利用率低,小麦吸肥最大临界期是春季返青以后拔节以前,因此冬季施肥不如春季效果大。最后大家一致主张,在目前生产水平下,追施化肥,以春季为宜,如追施迟效肥料,则以冬季为宜。去年由于山西省降雨较大,晚播弱苗麦田和黄苗田,宜在冬前追施一定数量的化肥,促苗早发,恢复生机,以利安全越冬。
(许卓民)


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专栏:学术动态

黑龙江省农业机械学会举行年会
讨论农业机械化问题
黑龙江省农业机械学会最近在哈尔滨召开了年会。会议着重对黑龙江省农业机械化和配套问题进行了热烈的讨论。大家认为,农业机械化和配套应根据黑龙江省的耕作制度进行。黑龙江目前有两种耕作制度:一是人民公社以垅作为基础的体系;一是国营农场以平作为主的体系。垅作是黑龙江固有的耕作制度,历史悠久,为广大农民所熟悉和掌握。在为垅作进行机械化和配套时。与会同志认为:目前农村的拖拉机迅速增加与缺少拖带农具的矛盾越加突出,必须尽快解决机引垅作农具的配套问题,否则将阻碍农业机械化的发展。大多数同志认为第一步应先解决春耕、夏锄两个季节的起垅、扣种、?种、埯种、趟地、铲地等作业所需的耕作机具;也有的同志认为?种时畜力不太紧张,可暂用畜力农具,所以?种和铲地则暂可搞半机械化。第二步解决收获机具,特别是谷子、大豆和玉米等主要粮食作物的收获机具。同时,还要解决施化肥的机器。对国营农场以平作为主的农业机械化和配套问题,与会同志认为目前应先解决小麦雨季收获,麦播施肥,大豆、玉米机械化除草以及粮食烘干等机具问题。
最后,与会同志认为,要加强研究半机械化、马拉农具的配套问题,因为半机械化农具在今后一个相当长的时间内都是不可缺少的。
(雷仲予)


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